陆生动物表现出连续的肢体姿势——从“伸展”到“直立”或“直立”，从“四肢伸展”到身体侧面，如蜥蜴，再到四肢放在身体下方并靠近动物中线，如狗、猫和马。直立姿势是大多数现代哺乳动物的特征，但这一关键特征是什么时候进化的？图片来源：彼得·毕晓普
（神秘的地球）据哈佛大学：哺乳动物，包括人类，以其独特的直立姿势脱颖而出，这是推动其惊人进化成功的关键特征。然而，现代哺乳动物已知的最早祖先更像爬行动物，四肢以伸开的姿势伸出身体两侧。
从蜥蜴的伸展姿势转变为现代哺乳动物的直立姿势，如人类、狗和马，标志着进化的关键时刻。
它涉及联会动物（包括哺乳动物及其非哺乳动物祖先）肢体解剖和功能的重大重组，最终导致了我们今天所知道的兽类哺乳动物（有袋动物和胎盘动物）。尽管经过了一个多世纪的研究，但这一进化飞跃背后的确切“如何”、“为什么”和“何时”仍然难以捉摸。
现在，在《科学进展》发表的一项研究中，哈佛大学的研究人员为这个谜团提供了新的见解，揭示了哺乳动物从伸开四肢到直立姿势的转变绝非易事。
研究人员使用将化石数据与先进的生物力学建模相结合的尖端方法发现，这种转变出乎意料地复杂和非线性，而且发生的时间比以前认为的要晚得多。
主要作者Peter Bishop博士是哈佛大学生物与进化生物学系的博士后研究员，也是资深作者Stephanie Pierce教授，他首先研究了五种现代物种的生物力学，这些物种代表了四肢姿势的全谱，包括替古蜥蜴（伸开四肢）、短吻鳄（半直立）和灰狗（直立）。
这项研究中调查的物种之一，来自2.9亿年前的早期帆背动物Dimetrodon化石。图片来源：/Christina Byrd。哈佛大学比较动物学博物馆院长兼研究员。
毕晓普说：“通过首先研究这些现代物种，我们大大提高了对动物解剖结构与其站立和移动方式之间关系的理解。”。“然后，我们可以把它放在一个进化的背景下，研究姿势和步态是如何从早期的联会动物到现代哺乳动物发生变化的。”
研究人员将他们的分析扩展到来自四大洲的八种典型化石物种，这些物种跨越了3亿年的进化历程。这些物种的范围从35克的原始哺乳动物Megazostrodon到88公斤的Ophiacodon，包括帆背Dimetrodon和剑齿食肉动物Lycaenops等标志性动物。
毕晓普和皮尔斯利用物理学和工程学原理，建立了肌肉和骨骼相互连接的数字生物力学模型。这些模型使他们能够生成模拟，以确定后肢（后腿）可以在地面上施加多大的力。
毕晓普说：“肢体对地面施加的力是动物运动表现的关键决定因素。”。“如果你在需要的时候不能在给定的方向上产生足够的力量，你就无法跑得那么快，转弯得那么快。更糟糕的是，你很可能会摔倒。”
2 . 42亿年前，类似哺乳动物的犬齿动物Massetognathus的化石，是这项研究中研究的物种之一。来源：照片由彼得·毕晓普拍摄。比较动物学博物馆，&©哈佛学院院长和研究员。
计算机模拟产生了一个三维的“可行力空间”，可以捕捉肢体的整体功能表现。皮尔斯说：“计算可行的力空间隐含地考虑了整个肢体肌肉、关节和骨骼之间可能发生的所有相互作用。”。
“这让我们对更大的图景有了更清晰的认识，对肢体功能和运动以及它如何在数亿年的时间里进化有了更全面的了解。”
虽然可行力空间的概念（由生物医学工程师开发）自20世纪90年代以来就已经存在，但这项研究是第一个将其应用于化石记录以了解灭绝动物曾经是如何移动的。
作者将模拟打包成新的“化石友好”计算工具，可以帮助其他古生物学家探索自己的问题。这些工具还可以帮助工程师设计出更好的仿生机器人，可以在复杂或不稳定的地形上导航。
这项研究揭示了几个重要的运动“信号”，包括现代物种在日常行为中使用的姿势周围的整体力量生成能力最大。重要的是，这意味着Bishop和Pierce可以确信，对已灭绝物种的研究结果真实地反映了它们活着时的站立和移动方式。
哺乳动物是如何大步前进的
2.42亿年前的类哺乳动物犬齿象Massetognatus化石，是该研究中调查的物种之一。图片来源：彼得·毕晓普。哈佛大学比较动物学博物馆院长兼研究员。
在分析了已灭绝的物种后，研究人员发现，运动性能在数百万年内达到峰值和下降，而不是以简单的线性方式从伸展到直立。
一些已灭绝的物种似乎也更灵活，能够在更伸展或更直立的姿势之间来回移动，就像现代的短吻鳄和鳄鱼一样。而另一些物种在哺乳动物进化之前就表现出了向更伸展姿势的强烈逆转。
与该研究的其他结果相结合，这表明与当今哺乳动物直立姿势相关的特征进化得比以前想象的要晚得多，很可能接近兽的共同祖先。
这些发现也有助于调和化石记录中几个未解决的问题。例如，它解释了许多哺乳动物祖先手、脚和四肢关节不对称的持续存在，这些特征通常与现代动物的伸展姿势有关。
这也有助于解释为什么早期哺乳动物祖先的化石经常以压扁、展开的鹰姿势被发现——这种姿势更有可能用伸展的四肢来实现，而现代的胎盘和有袋动物化石通常是侧卧的。
毕晓普说：“作为一名科学家，当一组结果可以帮助阐明其他观察结果，使我们更接近更全面的理解时，这是非常令人欣慰的。”。
研究了现代（黑色剪影）和灭绝（灰色剪影）物种的进化相互关系。这项研究揭示了突触类动物姿势进化的复杂历史，现代胎盘类和有袋类动物典型的完全“直立”姿势进化较晚。图片来源：彼得·毕晓普
皮尔斯的实验室研究了哺乳动物身体计划的进化近十年，他指出，这些发现与突触体其他部位（如脊柱）的模式是一致的。
她说：“现在的情况是，典型的therian特征的全部互补是在一个复杂而漫长的时期内组装起来的，而完整的一套特征是在突触史上相对较晚的时候形成的。”。
除了哺乳动物，该研究表明，一些主要的进化转变，如向直立姿势的转变，往往是复杂的，并可能受到偶然事件的影响。例如，突触姿势的强烈逆转，回到更伸展的姿势，似乎与二叠纪-三叠纪的大灭绝相吻合，当时90%的生命被消灭了。
这一灭绝事件导致恐龙等其他群体成为陆地上的主导动物群体，将突触类动物推回阴影中。研究人员推测，由于这种“生态边缘化”，突触类动物的进化轨迹可能发生了很大变化，从而改变了它们的运动方式。
无论这一假设是否得到支持，理解哺乳动物姿势的进化一直是一个复杂的难题。皮尔斯强调，计算能力和数字建模的进步为科学家们解决这些古老的谜团提供了新的视角。
她说：“将这些新技术与古代化石结合使用，可以让我们更好地了解这些动物是如何进化的，而不仅仅是这个简单的线性进化故事。”。“这真的很复杂，这些动物可能以我们以前没有意识到的方式在它们的环境中生活和移动。发生了很多事情，今天的哺乳动物真的很特别。”
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